清酒酵母是一種特別適合釀造清酒的微生物，它不僅能發酵出細膩的風味，還能將酒精濃度推高至 18～22%，遠超許多其他釀酒酵母的極限。但究竟是什麼讓清酒酵母具備如此強大的發酵能力？
過去，我一直認為清酒酵母之所以高效，是因為它的「工作能力」特別強大。然而，在這次東京的課程中，特別提到了清酒酵母對酒精的不敏感性，這讓我對它的發酵機制產生了更大的好奇。過去的研究顯示，科學家透過基因研究，揭開了這個秘密—清酒酵母透過「犧牲」壓力應對能力，換取更高的發酵效率。
也就是說，與其他酵母會在高濃度酒精環境下逐漸進入休眠狀態不同，清酒酵母無法有效啟動應對壓力的保護機制，因此在發酵過程中不斷地轉化糖分為酒精，直到自身無法生存。這種「拼命發酵」的特性，使它成為清酒釀造的最佳選擇。
清酒酵母 vs. 一般酵母：誰的發酵力更強？
為了深入了解清酒酵母的特殊性，研究人員設計了一項實驗，將清酒酵母與實驗室酵母放入相同的釀造環境，並觀察它們的發酵表現。結果顯示：清酒酵母的發酵速度顯著更快，釋放的二氧化碳遠超實驗室酵母，表明其糖分轉換效率更高。
20 天後的酒精濃度比較：
- 實驗室酵母 最高僅能達到 10～12%。
- 清酒酵母 則能達到 18～20%，甚至在實際釀造中可達 22%。
其中清酒酵母在發酵過程中的細胞增殖速率並未明顯高於實驗室酵母，這表明其高發酵力並非來自細胞數量的增加，而是單個細胞的代謝效率更高。
這些發現顯示，清酒酵母已經適應了清酒釀造環境，並透過特定的基因變異獲得了卓越的發酵能力，使其成為生產高酒精濃度清酒的理想菌株。
圖片來源：日本酒初心者的不專業筆記
高發酵力的關鍵：酵母的壓力應對能力竟然較弱？
通常來說，發酵酵母需要具備良好的壓力耐受性，因為發酵過程會帶來高溫、酸度變化、高糖濃度、乙醇毒性等多種壓力。然而，研究發現清酒酵母的壓力應對機制竟然比一般酵母還要弱！這看似矛盾的現象，正是清酒酵母高發酵力的關鍵。
失去壓力應對基因，卻換來更快的發酵速度
在研究清酒酵母的基因時，科學家發現它缺少了許多與壓力應對有關的基因功能，特別是以下幾個關鍵基因：
- Msn2p/Msn4p：這對轉錄因子負責調控細胞在高溫、乙醇壓力等條件下的應激反應。然而，清酒酵母的 Msn4p 基因已經失去功能，導致酵母無法啟動完整的壓力防禦機制。
- RIM15 基因：這是一種控制細胞進入「休眠狀態」的基因，能夠幫助酵母在惡劣環境下生存。然而，清酒酵母的 RIM15 基因發生突變，使其無法進入休眠狀態，因此即使環境變得惡劣，它仍會持續發酵，直到耗盡生命力。
- Hsf1p 轉錄因子：這是酵母調節熱休克與壓力應對的重要因子。然而，在清酒酵母中，Hsf1p 因為過度磷酸化而失去功能，導致其無法有效應對環境變化。
這些變異使得清酒酵母無法像一般酵母那樣進入「自我保護模式」，反而會不斷持續發酵，直到環境變得無法生存為止。這種「拼了命發酵」的特性，使得清酒酵母能夠比其他酵母生產出更高濃度的酒精。傳統釀造」的清酒，而是透過科學技術精心設計的「極限發酵」之作！
這樣的特性是自然產生的嗎？
研究進一步發現，這些與壓力應答相關的基因變異並非偶發的單一突變，而是廣泛存在於多種清酒酵母菌株中，如 K6、K7、K9、K10 等。這顯示，這些變異並非偶然，而是經過長時間的人為選擇逐步累積的結果。
基因分析進一步揭示，不同類型的釀造酵母，如清酒酵母、葡萄酒酵母、實驗室酵母，雖然同屬 S. cerevisiae，但在演化過程中已形成不同的基因類群。數據分析顯示：
- 清酒酵母形成了一個獨立的基因群，其演化路徑與葡萄酒酵母、啤酒酵母有所不同。
- 清酒酵母內部的不同菌株（如 K6、K7、K9、K10）在基因結構上高度相似，顯示它們可能來自相同或極為接近的祖先菌株。
（這次上課中，協會六號到底是不是目前清酒酵母的祖先依然是大家討論的熱門話題）
在清酒釀造的歷史中，釀酒師們一貫偏好發酵力強、能產生高酒精濃度的酵母。因此，這些雖然無法有效應對壓力，但能夠持續發酵的菌株，很可能在漫長的演化與釀造選擇過程中脫穎而出，逐漸成為現今釀造清酒的主力酵母。這樣的選擇過程，使清酒酵母不僅展現出高度適應釀造環境的特性，也進一步鞏固了其在清酒發酵中的核心地位。
其他酵母有這樣的現象嗎？
既然壓力應答缺損與高發酵力密切相關，那麼這種特性是否能應用在其他發酵產業呢？
目前已經有研究人員在其他酵母菌株上測試了類似的基因改造，結果顯示：
- 生物乙醇酵母（NCYC3233）：當科學家破壞其 RIM15 基因後，發酵效率顯著提升，證明這一機制也適用於燃料乙醇的生產。
- 葡萄酒酵母（EC1118）：這款著名的葡萄酒酵母在定常期（stationary phase）壓力耐受性較低，且壽命較短，與清酒酵母的表現類似，顯示這種機制可能在不同的發酵酵母中普遍存在。
這意味著，透過人工育種或基因改造，未來或許能夠開發出更高效能的釀酒酵母，不僅適用於清酒，還能應用在葡萄酒、啤酒、甚至燃料乙醇等產業。
清酒酵母以其卓越的發酵力，成為釀造清酒的理想選擇。然而，這種強大的發酵能力，竟然源自於它對環境壓力的鈍感——由於無法正確感知並應對外部壓力，它展現出「拼命發酵、不顧未來」的特性。這種不知疲倦、至死方休的工作模式，與人類所謂的「工作狂」如出一轍。清酒酵母為了最大化發酵產率，犧牲了生存機制，這種極端特性，正是長期人為篩選的結果。
對酵母自身而言，這種適應性缺陷可能並不利於生存，但對釀酒來說，卻是一項極大的優勢。這代表著更高的糖轉換效率、更穩定的發酵過程，以及更高的酒精產量，使得清酒酵母成為釀造高品質清酒的關鍵角色。從這個角度來看，清酒酵母不僅僅是一種微生物，更像是一台經過精心馴化與優化的發酵「機器」，其存在的目的，幾乎就是為了最大化酒精產出。在美味的清酒背後，似乎也有意點淡淡的哀傷呢。（感謝賣力工作的清酒酵母）
參考資料：
- 渡辺大輔, 1Mp03 清酒酵母の高発酵性に関する遺伝学的研究 (生物工学奨励賞 (江田賞), 受賞講演). 日本生物工学会大会講演要旨集 2012, 64, 5.
- 渡辺大輔, なぜ清酒酵母はアルコール発酵力が高いのか? 化学と生物 2012, 50 (10), 723-729.
- 大室, 繭., ビールつくりの主役：ビール酵母の特徴と発酵力の鍵 ビール酵母の発酵力に寄与する因子の解明. 化学と生物 2020, 58 (3), 157-163.
原文出自 日本酒初心者的不專業筆記
核稿編輯：郭宜蓁
