圖片來源：日本酒初心者的不專業筆記
看著各種神佛都在學習，要趕快來好好看書了！！而這一次考試裡面，低溫發酵因為缺氮環境產生高級醇是一個產生吟釀香的重點，但是在我過去的學習中高級醇的生成應該要跟氨基酸含量成正相關，也就這樣特別研究了一下來跟大家分享吟釀酵母的特殊生成路徑。
高級アルコール：香氣的前驅物
在酒類世界裡，香氣的基礎來自一群被稱為「高級醇」的化合物。它們的定義是碳數三以上的醇類，名稱看似冷僻，卻是果香和花香的前驅物。清酒裡最常見的，包括異戊醇、異丁醇、正丙醇與苯乙醇。其中，異戊醇在清酒中扮演了特別重要的角色，它不僅能直接為酒體帶來厚度，更是香蕉香的關鍵來源。當異戊醇在酵母細胞中與醋酸結合時，就會生成乙酸異戊酯，也就是吟釀香的代表。
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低溫與低氮：清酒的基本劇場
清酒的特徵，尤其在吟釀與大吟釀裡，來自於高度精米與低溫長期發酵。精米過程將米外層富含蛋白的部分去除，使得可利用的胺基酸大幅減少，形成一個相對缺氮的環境。同時，不飽和脂肪酸的含量也隨之下降。再加上 8–12 °C 的低溫、20–30 天的長期發酵，整體代謝被放慢，讓酵母不得不採取不同的策略來維持生存。這樣的舞台，造就了清酒與葡萄酒、啤酒完全不同的風味邏輯。
而香氣前驅物的來源，高級醇，它們來自三條路徑：
系統一：Ehrlich 路徑（胺基酸分解）
最常見的是 Ehrlich 路徑，也就是直接分解外來的胺基酸，經過脫胺、轉化為 α-酮酸，再進一步還原生成相應的高級醇。這是葡萄酒和啤酒最熟悉的模式，也是高氮環境下的主要來源。也就是在這種狀況下，高級醇含量和氮源成正比。（之前讀過比較熟悉的路徑）
系統二：胺基酸生合成伴隨的路徑（overflow）糖解 → 丙酮酸 → 一路往胺基酸生合成跑
若氨不足，α-酮酸「卡在半路」，改走脫羧/還原變高級醇。
典型於低氮 + 低溫 + 長期（清酒）。
也就是當氮源不足，酵母只能自己合成胺基酸。這時，部分中間體 α-酮酸因為缺乏氨基，無法轉換成胺基酸，只好被「逼」去脫羧、還原接著轉成高級醇。特徵是異戊醇特別多，為後續香蕉香的基石。
系統三：乙酸縮合
次要補充路徑，量小但在某些條件下可見（如異丙醇、少量異戊醇）。
葡萄酒、啤酒多走系統一；清酒在吟釀條件下，系統二成為主角。正因如此，清酒的香氣可以說是一種逆境下的副產物美學。葡萄酒與啤酒的高級醇來自豐富的胺基酸供應，而清酒的吟釀香，則是酵母在缺乏資源時被迫走出的另一條道路。
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A/B 比是什麼? 酒類的「代謝指紋」
代謝路徑的差異，科學上可以透過「A/B 比」來呈現，也就是異戊醇（A）與異丁醇（B）的比例。在低氮條件下，異戊醇的大量生成使得 A/B 比升高，常見數值在 4 至 6 之間；反之，在高氮條件下，異丁醇佔比增加，使 A/B 比下降至 2 至 3。如果在發酵過程中通氣過強或固形物較多，異丁醇生成更明顯，A/B 也會下降。
這一數值的不同，也解釋了酒類風格的差異。威士忌因為發酵條件中含有更多固形物與好氣環境，A/B 比偏低，酒體普遍厚重，而吟釀清酒則因低氮低溫的特徵，使 A/B 比偏高，香氣更加果香明快。
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從高級醇到酯：E/A 比與吟釀香的放大器
不過，異戊醇終究只是基礎，它能否真正化為香氣，取決於能不能被轉化為乙酸異戊酯。這一過程的效率，通常以 E/A 比來衡量，也就是乙酸異戊酯與異戊醇的濃度比。即使兩款清酒含有相同的異戊醇，如果其中一款的 E/A 比只有 0.5，那麼大部分仍停留在厚重的醇味階段，香氣顯得收斂沉悶；但若另一款的 E/A 比能達到 2.0，就意味著更多異戊醇被順利轉化，酒液便會釋放出明快奔放的香蕉香與果香，瞬間呈現出華麗的吟釀氣質。這也是為什麼在鑑評會上，評審往往把高 E/A 比的酒形容為「輕盈、奔放」，而低 E/A 比的酒則被認為「閉鎖、沉重」。
這個轉化的關鍵在於酵母細胞內的 乙醇酰轉移酶（AATase），它負責將異戊醇與醋酸結合。但影響 E/A 比的並不只是酵素活性本身，還包含整個發酵環境與酵母性格。不同的酵母株往往展現不同的轉換能力，例如協會 7 號通常比 6 號或 9 號更能釀出華麗香氣。低溫的發酵條件則進一步提升效率，因為它既減少了異戊醇的揮發，也讓轉換更順利。相反地，如果培地裡含有過多不飽和脂肪酸，會干擾酵母膜的結構，使得生成的酯不易釋放；而在發酵後期，酒精濃度過高也會壓制 AATase 的活性，導致轉換率下降。
因此，E/A 比可以說是吟釀香的「放大器」。異戊醇就像燃料，而 E/A 比決定了這些燃料能否真正被點燃。如果轉換率不高，即使積累再多的異戊醇，也只會留下酒體的厚重感，無法化為香氣的飛揚；唯有當轉換效率被推升，那股華麗的果香才會綻放，讓清酒展現出吟釀獨有的輕盈與芬芳。
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香氣很脆弱：生成不代表留得住
然而，生成不等於保留。乙酸異戊酯在もろみ發酵過程中有四分之一隨著二氧化碳逸散，上槽時再損失一成五，火入加熱又帶走四分之一。等到裝瓶時，往往只剩下原本的三分之一。低溫的意義，正是幫助這些揮發性分子盡可能留存。而像乙基棕櫚酸酯或苯乙醇等高沸點物質，雖不是主角，卻能擔任保護者，穩住那些容易逃逸的香氣。
更棘手的是，發酵的陰影中還潛藏著缺陷。低溫長期發酵時，酵母會產生大量 α-乙酰乳酸，若存在氧氣，它會自發轉化為二乙醯。這種帶奶油與奶糖氣息的化合物，在少量時或許增加圓潤感，但一旦過量，就會掩蓋吟釀香的清新，使酒體變得厚重油膩。對啤酒釀造者來說，二乙醯是最頭痛的缺陷；在吟釀中，它同樣是揮之不去的威脅。
吟釀香是酵母在低溫逆境裡的驚喜創作，但它同時極度脆弱。生成不代表能留住，留下來的只是一部分；而稍有不慎，它又可能走向二乙醯的缺陷之路。釀造的藝術就在這裡：一手抓住那些珍貴的果香，一手把潛藏的厚重風味擋在門外。每一次的學習都讓人了解到釀造工藝的奧妙與特別。
參考資料：
1. 吉沢, 淑., 清酒の高級アルコール・エステル. 日本釀造協會雜誌 1980, 75 (6), 451-457.
2. 池見, 元.; 斎藤, 久.; 小泉, 武.; 野白, 喜., 吟醸もろみの高級アルコール類およびエステル類の経日変化
清酒もろみにおける香気成分の動向 (第1報). 日本釀造協會雜誌 1984, 79 (2), 119-123.
原文出處：日本酒初心者的不專業筆記
核稿編輯：詹玉凝
