明明應該快點整理這次上課的乾貨，但是從這次上課還有最近有對於生老香（ムレ香）的討論，還有最近看到朋友討論某銘柄中，特定酒米的生酒熟成後，生老香氣味特別濃郁，所以產生了許多的疑惑，接下來就來跟大家分享相關的資料吧！

ムレ香是什麼

ムレ香（跟生老香是不是完全相同有許多的討論，這裡就姑且先當成一樣）是一種常見於生酒（なまざけ）與生貯藏酒（なまちょぞうしゅ）的異常氣味，主要的氣味成分是異戊醛（Isovaleraldehyde, i-Val），他屬於清酒的劣化異味（off-flavor）之一。ムレ香並非發酵過程中的自然產物，而是生酒在貯藏過程中，因酵素氧化作用導致的異味。這種異味不僅破壞清酒的原有風味，也會影響消費者的飲用體驗，因此成為清酒品質管理的重要課題。

但以上是標準的評鑑規則，我自己的品飲經驗中，從官能評價的化合物與清酒中，大部分的生老香我自己覺得更偏向核桃，白巧克力等堅果氣味，對於接受與喜愛程度也因人而異，近年來也有許多酒造推出許多生酒熟成的作品，但也是因為這些作品中，生老香的表現十分不同，所以更讓人好奇他的產生由來。

 

ムレ香是怎麼產生的？

ムレ香的產生與異戊醇（Isoamyl alcohol, i-AmOH）的氧化有密切關聯。異戊醇是清酒中常見的高級醇之一，它來自酵母發酵時對白胺酸（Leucine）的代謝，並且是吟釀香（如香蕉、梨子香氣）的前驅物。然而，在特定條件下，異戊醇會發生氧化反應，形成異戊醛（Isovaleraldehyde, i-Val），這正是ムレ香的主要來源。

 

 

這一轉化過程受到酵素、溫度、氧氣等因素影響，特別是麴菌（Aspergillus oryzae）所產生的異戊醇氧化酵素（Isoamyl Alcohol Oxidase, IAAOD）在其中扮演關鍵角色。該酵素顯示出極為獨特的基質特異性，在測試的所有基質中，對異戊醇（i-AmOH）顯示出極高的反應性。當生酒存放於高溫或氧氣含量較高的環境時，IAAOD 的活性提升，使異戊醇更容易氧化為異戊醛，導致ムレ香的產生。此外火入（加熱殺菌）是清酒儲存穩定性的關鍵步驟之一，通常可殺死殘存的酵母與抑制酵素活性。然而，生酒沒有經過火入，因此仍然含有活性酵素，其中 IAAOD 便是導致ムレ香發生的主要元兇。也說明為什麼生酒會有這麼特殊的熟成風味。

 

IAAOD的性質

IAAOD（異戊醇氧化酵素）與已知的酵母來源醇氧化酵素（Alcohol Oxidase, AO）相比，展現出顯著不同的特性。透過分離與基因定序研究，研究團隊成功確認 mreA 基因負責編碼 IAAOD，並揭示了其在異戊醇（Isoamyl alcohol, i-AmOH）氧化為異戊醛（Isovaleraldehyde, i-Val）過程中的關鍵作用。

由於 mreA 基因與 ムレ香的生成直接相關，因此研究團隊以「ムレ香」為命名靈感，將該基因命名為 mreA，並將其基因序列正式登錄至 GenBank（Accession No. AB48606）。這一發現不僅確立了 mreA 在清酒風味調控中的重要性，也為後續透過基因調控降低ムレ香、提升生酒品質提供了新的研究方向。

為了進一步了解 mreA 在清酒釀造過程中的表現特性，研究團隊分析了其在製麴過程中的轉錄表現，結果顯示：mreA 的表達在製麴約 30 小時後達到高峰，對應於製麴過程中的「仲工作」階段，此時 IAAOD 酵素的生成量顯著增加。mreA 在整個製麴期間持續轉錄，並且 IAAOD 活性在米麴完成（出麴）時達到最高，顯示該基因在清酒發酵前的前處理過程中已經發揮作用。這些結果表明，mreA 基因的表達受到時間與發酵條件的影響，特別是在發酵初期，當麴菌仍具有較高的代謝活性時，mreA 便已開始轉錄，為後續清酒發酵階段提供 IAAOD 酵素。也因此生酒中的 IAAOD 仍保有相當活性。

 

如何預防ムレ香？

低溫保存

IAAOD 在 5℃ 以下的活性顯著降低，因此生酒應儲藏於低溫環境。並且避免 25℃ 以上的高溫，因為 IAAOD 在高溫下會加速異戊醇氧化。

 

限外濾過（UF, Ultrafiltration）

UF 過濾技術可去除 IAAOD，降低異戊醇氧化的風險。許多生酒品牌已開始導入 UF 技術，以提升清酒的穩定性。

 

密封充填技術

裝瓶時減少氧氣進入，如充填氮氣（N₂）降低氧化風險。並且確保瓶蓋密封性良好，避免氧氣滲透影響酒體。

 

調控 IAAOD 基因（mreA 基因）

（因為已經知道基因序了，所以有很多方法，這裡舉出幾種有發表的可能）

A. 基因剔除（Knockout）：透過 CRISPR-Cas9 剔除 mreA 基因，根本性防止 IAAOD 生成，阻斷異戊醇氧化途徑。

B. 啟動子調控（Promoter Regulation）：降低 mreA 的表達量，減少 IAAOD 的產生。

 

選擇適合的酵母與麴菌

選擇低 IAAOD 表達的麴菌，可從源頭降低ムレ香風險。（我在今野商店官網確實有找到生酒專用麴菌）

高 E/A（酯類/醇類）比值的酵母， 例如 1801 號本身異戊醇產量是協會酵母中最低的，減少前驅物也可以降低ムレ香發生率。

 

發酵條件的調整

  • 低溫發酵（5℃ 以下）：IAAOD 活性在低溫環境下受到抑制，可減緩異戊醇氧化。
  • 控制氧氣供應：mreA 基因的表達與氧氣含量相關，減少發酵過程中的氧氣供應，可降低 IAAOD 的轉錄活性。

 

其他不負責任發言（沒有查到資料的推測）

ムレ香的產生與麴菌（Aspergillus oryzae）所產生的異戊醇氧化酵素（IAAOD） 活性有著絕對的關係。然而，即便在同一酒造，不同酒米釀造的清酒仍可能表現出顯著的差異，這可能與米種的溶解性、胺基酸含量、發酵條件等因素有關。

異戊醇（Isoamyl alcohol, i-AmOH）是由酵母的「艾利希途徑（Ehrlich Pathway）」 產生的，該代謝途徑負責將胺基酸轉化為相應的高級醇，其中白胺酸（Leucine, Leu）是異戊醇的前驅物。清酒的主要原料是米，而不同米種的溶解度與胺基酸含量存在顯著差異，因此可以推測，含較高胺基酸（特別是白胺酸）的米種可能產生較多的異戊醇，進而影響ムレ香的風險。

然而，異戊醇本身同時也是乙酸異戊酯（Isoamyl acetate, IAAc）的前驅物，而乙酸異戊酯是清酒中吟釀香氣（吟醸香） 的關鍵成分之一，帶有香蕉、洋梨等果香特徵。其生成量受到酵母種類、發酵溫度、氧氣供應、發酵養分（特別是脂肪酸代謝）的影響。例如，吟釀系酵母（如 9 號、1801 號）通常具有較高的 ATF1（酯合成酵素）表現量，因此能夠催化較多的乙酸異戊酯生成，進而提升吟釀香氣。因此長時間低溫發酵與吟釀酵母的特性 也可能影響異戊醇的殘留量。當發酵條件適合時，酵母能夠將較多的異戊醇轉化為乙酸異戊酯，從而減少異戊醇的積累，進一步降低異戊醇被氧化為異戊醛（Isovaleraldehyde, i-Val），減少ムレ香的風險。因此，在相同的酒造環境下，不同酒米因胺基酸含量與溶解度的差異，可能影響異戊醇的累積量，而發酵條件（特別是酵母選擇與發酵溫度）則決定了異戊醇是否更傾向於轉化為果香酯類，或是在後續氧化為ムレ香來源的異戊醛。

總結來說，不同酒米的胺基酸含量與溶解性，影響異戊醇的生成，而酵母種類與發酵條件則決定異戊醇的去向，最終影響清酒的香氣表現與ムレ香的潛在風險。並且 IAAOD 活性在低溫環境下受到抑制，可減緩異戊醇氧化。

 

資料來源：

  1. 堤, 浩., 清酒酵母の香気生成機構. におい・かおり環境学会誌 2015, 46 (5), 346-349.
  2. 山下伸雄; 窪寺隆文, 清酒麹菌の分子育種に関する研究. 生物工学会誌 2006, 84 (3), 89-95.2006.
  3. 西村顕, 「ムレ香」 物質とその生成機構. 日本醸造協会誌 1993, 88 (11), 852-858.
  4. https://www.jozo.or.jp/yeast/high-ester/
  5. https://www.akita-konno.co.jp/products/shuzo/seishu/

 

原文出自 日本酒初心者的不專業筆記

核稿編輯：郭宜蓁