這兩天整理資料的時候，意外看到日本醸造協會公布了一株新的協會酵母HF-1。原本以為，HF-1應該也只是另一株具有特殊香氣的新酵母。但仔細閱讀官方資料，甚至一路追到背後的研究論文後，我才發現，HF-1真正有趣的地方，其實不是香氣。它代表的，可能是日本酒酵母育種思維的再一次轉變。

從追求香氣，到重新思考「發酵能力」

如果回頭看近二、三十年的日本酒酵母，可以發現育種方向幾乎都圍繞著風味展開。例如提高己酸乙酯（Ethyl caproate），讓酒有更明顯的青蘋果、洋梨香；或提高醋酸異戊酯（Isoamyl acetate），呈現香蕉、哈密瓜等吟釀香。各地方試驗場推出的新酵母，也多半是在酸味、果香或特定酒質上做出區隔。

這些努力確實讓日本酒的風味變得更加多元，但研究人員也逐漸發現一個問題。許多改善香氣的育種，同時也讓酵母的發酵能力下降；而過去那些專門提升發酵力的方法，又容易造成酸度提高，影響最終酒質。

也就是說，「更香」和「發酵力」，並不是一件容易兼得的事情。HF-1真正想解決的，就是這個問題。

圖片來源：雨雨IG

HF-1真正的起點，來自白鶴酒造

很多人看到「協會酵母」，可能會直覺認為這株酵母是由日本醸造協會從頭開發完成的。但HF-1的技術起點，其實來自白鶴酒造。

過去日本酒酵母的育種，常以香氣成分、有機酸組成或其他酒質特徵作為目標。然而，酵母的風味表現獲得改善後，發酵能力有時反而會下降，另一方面，過去以提升發酵能力為目的的育種方法，又可能同時提高酸度，使最終酒質受到影響。也就是說，如何在不增加酸度與胺基酸度的情況下，讓酵母更有能力完成發酵，一直是育種上的難題。

白鶴酒造研究團隊因此沒有繼續從香氣生成途徑著手，而是把目光轉向酵母的能量代謝。他們提出的假設是：酵母細胞內的ATP含量如果適度降低，或許能夠促進糖解作用與葡萄糖利用，進而提高酒精發酵能力。問題在於，過去有些降低ATP的方法，是讓細胞膜上的輸送蛋白大量消耗ATP，但這些輸送蛋白也可能把有機酸排出細胞，結果便造成清酒酸度上升。

因此，白鶴研究團隊想找一個不同的ATP消耗位置。他們最後把焦點放在了酵母的液胞，以及位於液胞膜上的液胞型ATPase，也就是V-ATPase。

白鶴所建立的，並不是某一株可以直接拿來釀酒的HF-1，而是一套新的育種與篩選策略：利用V-ATPase抑制劑Bafilomycin A1作為選拔壓力，從變異株中挑選出具有耐受性的酵母，再進一步確認其中是否存在發酵能力更高、卻不會增加酸度的菌株。

在公開研究中，白鶴使用的是由協會1001號衍生的自有菌株HL367，先以紫外線誘發變異，再利用Bafilomycin A1與鈣離子進行篩選。研究結果顯示，32株耐受株中有29株的發酵能力高於親株，而且釀成酒的酸度與胺基酸度並沒有隨之提高。

這項研究證明，Bafilomycin A1耐受性可以作為篩選高發酵力清酒酵母的指標。

之後，HF-1則是以協會1801號為親株，運用白鶴所開發的這項育種技術選育而成。換句話說，日本醸造協會並不是直接拿白鶴研究中的菌株來使用，而是將相同的篩選原理應用在K1801上，重新取得適合實際釀造的變異株，再經過實地試驗釀造，最後推出協會酵母HF-1。

因此，HF-1不是白鶴酒造的專屬酵母，卻確實建立在白鶴酒造的研究成果之上。白鶴完成的是技術原理與育種方法的開發，而HF-1則是這套方法應用於協會1801號之後，真正進入產業使用的成果。

我一直很欣賞日本酒產業的這種合作方式。企業投入研究，建立可行的技術，再透過日本醸造協會的育種、試釀與供應體系，讓原本屬於一家酒造的研究成果，最後轉化成整個產業都能使用的工具。

一切的關鍵，在於酵母的液胞

這項育種技術最有意思的地方，是它把焦點放在了一個平常很少被拿來介紹的細胞構造液胞（Vacuole）。我們有時會把液胞簡單理解成細胞裡儲存物質或處理廢物的空間，但對酵母而言，液胞並不是被動的「垃圾桶」，而是一個維持細胞內部穩定的重要調控中心。

液胞參與胺基酸與離子的儲存、受損蛋白質的分解、自噬作用、細胞內酸鹼平衡，以及營養缺乏時的物質回收。當酵母面對高糖、低pH、營養限制與高酒精等釀造壓力時，液胞功能也會直接影響細胞是否能夠繼續存活與發酵。

而維持液胞功能的核心蛋白之一，就是位於液胞膜上的V-ATPase。

V-ATPase會水解ATP，利用釋放出的能量把氫離子送入液胞，使液胞內部保持酸性。這個酸性環境不只影響液胞內部的酵素作用，也與細胞質pH調節、物質運輸、自噬及壓力耐受能力有關。

白鶴研究團隊的想法，就是讓ATP不要透過細胞膜上的有機酸輸送系統被消耗，而是改由液胞膜上的V-ATPase消耗。如此一來，理論上既能降低細胞內ATP，又不會同時促進有機酸向細胞外排出，便有機會在提升發酵能力的同時，維持原有的酸度。

ATP變少，為什麼發酵反而會變快？

圖片來源：雨雨IG

乍看之下，降低ATP似乎是一件對細胞不利的事情。因為ATP常被稱為細胞的「能量貨幣」，因此很容易讓人產生一個直覺：ATP越多，細胞應該越有活力，發酵也應該越旺盛。

但在代謝調控中，ATP不只是能量來源，也是一個反映細胞能量狀態的訊號。當ATP充足時，細胞不一定需要繼續以最高速度分解葡萄糖，相反地，當ATP下降時，細胞會啟動一系列補充能量的反應，使葡萄糖攝取與糖解作用加快。

白鶴研究所選出的Bafilomycin A1耐受株，液胞的pH比親株更低，顯示V-ATPase的活性可能較高。與此同時，這些菌株的細胞內ATP濃度也較低，葡萄糖攝取能力則明顯提高。

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這表示它們可能形成了以下的代謝關係：V-ATPase活性提高後，消耗更多ATP，細胞內ATP濃度下降，細胞便提高葡萄糖攝取與糖解作用，以補充所需能量；糖解作用加快後，更多葡萄糖被轉換成丙酮酸，並在缺氧的醪環境中進一步生成乙醇，因此整體發酵能力得到提升。

研究也推測，ATP下降可能促進糖解作用中的磷酸甘油酸激酶（PGK）反應，同時改變AMP／ATP能量狀態，進而透過酵母的Snf1訊號系統調節葡萄糖輸送與利用。不過，這裡需要稍微區分已經直接測量的結果與研究提出的機制推測。

液胞酸化、細胞內ATP下降、葡萄糖攝取能力提高，以及發酵力增強，都是研究中實際觀察到的現象；至於PGK與Snf1訊號路徑如何參與其中，目前主要仍是根據既有研究所提出的解釋，並不代表HF-1的完整分子機制已經完全確定。

事實上，研究團隊進一步分析了部分V-ATPase組成與調節相關基因，卻沒有找到可以直接解釋這些性狀的突變。這也表示，Bafilomycin A1耐受株為什麼能維持較高的V-ATPase活性，背後可能還存在尚未被釐清的調控機制。

因此，與其簡單地說「ATP變少，所以發酵變快」，更準確的說法應該是：

白鶴利用Bafilomycin A1耐受性，篩選出一群液胞酸化能力較強、細胞內ATP較低、葡萄糖攝取較旺盛的酵母，這些代謝特徵共同使酵母能更有效率地利用糖，並在不提高酸度的情況下，維持更強的酒精發酵能力。

HF-1真正特別的地方，也正在於此。它並不是直接改造某一個酒精生成酵素，而是從液胞功能、ATP消耗、葡萄糖攝取與壓力耐受等多個層面，重新調整酵母在醪中的生理狀態。

HF-1的特性：更高的發酵效率與更穩定的後期表現

如果把前面的研究成果放到實際釀造來看，HF-1最大的特色並不是香氣，而是更強且更穩定的發酵能力。

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根據日本醸造協會的資料，HF-1大致保留了協會1801號原有的酒質風格，酸度、胺基酸度、醋酸異戊酯與異戊醇等指標都與1801相近，只有己酸乙酯約降至1801的八成左右，因此香氣略為收斂，但仍維持華麗的吟釀香表現。真正改變的是酵母利用糖分生成酒精的效率，日本酒度下降更快，酒精生成能力也更高，因此酒醪通常能比1801更早完成發酵。

這樣的特性，與白鶴研究中觀察到的結果也相當一致。在酒精濃度逐漸接近20%的發酵後期，一般酵母容易因高酒精環境而失去活性，導致發酵速度明顯下降；然而Bafilomycin A1耐受株在發酵末期仍維持約75%的活菌率，而親株僅剩約30%，顯示其在高酒精壓力下仍具有較佳的生存能力與發酵活性。這也是HF-1最大的價值所在——它並不是只有前期發酵速度快，而是在整個發酵過程中都能維持較穩定的工作能力，對於低溫、長時間的大吟釀釀造尤其具有優勢。

不過，發酵效率提高也意味著釀造管理需要更加精細。由於酒醪成熟速度加快，日本醸造協會特別提醒，使用HF-1時不宜再僅依照發酵天數決定上槽時機，而應綜合Bé值、BMD值及丙酮酸（Pyruvate）濃度進行判斷，確認丙酮酸已充分代謝後再壓榨，以維持最佳酒質。

換句話說，HF-1是一株能夠提升發酵效率，同時也要求酒造具有更精準發酵管理能力的新一代協會酵母。這也反映了日本酒酵母育種的新方向：追求的不再只是更華麗的香氣，而是讓酵母在整個發酵過程中都維持健康、穩定且高效率的表現。

日本酒酵母育種的思維，正在悄悄改變

其實，HF-1真正讓我感興趣的，並不是它比1801發酵得更快，也不是它多了一項新的育種技術。而是它讓我看見，日本酒酵母育種的思維，正在悄悄改變。

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如果回頭看日本酒酵母的發展，其實可以看見一條很有趣的軌跡。早期的協會酵母，追求的是穩定且可靠的釀造能力。當時酒造最在意的是酵母是否能順利完成發酵、是否容易產生雜味，以及能不能穩定釀出品質一致的酒，因此6號、7號、9號等經典酵母，都是因為優異的釀造適性而被保存與推廣。隨著吟釀酒興起，近二、三十年的酵母育種開始進入另一個階段。

研究的焦點逐漸轉向香氣表現，從提高己酸乙酯、醋酸異戊酯，到各地方試驗場陸續開發具有水果香、花香或地方特色的酵母，大家關心的是如何讓酒更有辨識度、更有個性，也造就了今天百花齊放的日本酒世界。

但HF-1卻沒有沿著這條路繼續前進。它沒有刻意創造新的香氣，也沒有重新定義酒質，而是回過頭重新思考一個更根本的問題：如何讓酵母在整個發酵過程中工作得更健康、更穩定、更有效率。

更有趣的是，它也不是回到過去單純追求發酵力。如果說早期的酵母重視的是「能不能完成發酵」，近二十年的育種重視的是「能不能釀出更有特色的酒」，那麼HF-1讓我看到的，則是另一個方向——希望在維持酒質特色的前提下，重新找回酵母本身的發酵能力，讓風味與發酵效率不再是二選一，而是追求兩者之間更好的平衡。

從液胞功能、ATP能量代謝，到壓力耐受性與發酵持續力，HF-1關注的不再只是酒最後喝起來的味道，而是酵母如何完成這場發酵。這讓我想到，成熟的技術發展，往往不再追求表面上的突破，而是開始回頭優化那些一直存在、卻容易被忽略的基礎。

近幾年，不論是風味輪的建立、熟成香氣的解析，還是HF-1的研究，都讓我有同樣的感受。日本酒的研究開始從「酒喝起來怎麼樣」，慢慢走向「為什麼會變成這樣」。研究的焦點從感官風味，一路深入到酵母細胞、生理調控與代謝機制，試圖理解每一個風味與每一次發酵背後真正的原因。

或許，未來的日本酒酵母，不一定會越來越香，也不一定會一直追求新的風味。我反而期待看到更多像HF-1這樣的研究，不只是培育一株新的酵母，而是重新理解酵母，讓它在維持既有風味特色的同時，也能更穩定、更健康、更有效率地完成發酵。

如果說過去的酵母育種，是從「發酵」走向「風味」；那麼HF-1讓我看見的，則是日本酒酵母育種正開始走向下一個階段，在理解酵母生理的基礎上，重新找回發酵與風味之間最好的平衡。在清酒風味百花齊放的同時，科技帶來的不只是更多選擇，而是更多理解。當我們開始理解酵母、理解發酵、理解每一個風味形成的原因，釀造便不再只是經驗的累積，而是經驗與科學相互驗證的過程。我想，HF-1所代表的，不只是一株新的協會酵母，而是日本酒育種開始從追求風味，走向理解發酵的新方向。

原文出處：日本酒初心者的不專業筆記

責任編輯：顏佳盼
核稿編輯：陳慧